S individuální variabilitou hlasů a rozlišováním jedinců podle jejich hlasu (akustická diskriminace / akustická identifikace) máme všichni každodenní zkušenost. Těžko odhadnout, kolik hlasů různých osob – přátel, kolegů, herců, zpěváků, politiků – bychom poslepu dokázali uhodnout, ale zřejmě by to byly desítky až stovky. Individuální variabilita v hlase není výsadou člověka. Byla nalezena téměř u všech druhů živočichů, kde se po ní pátralo. Velmi dlouho se koketuje s myšlenkou, že hlasy živočichů představují zajímavý alternativní či doplňkový prostředek pro neinvazivní monitoring jedinců podobně jako např. vizuální identifikace podle skvrn a dalších barevných vzorců. Možnost akustického monitoringu je často zmiňována ve vědeckých článcích, které nějakým způsobem individuální rozdíly v hlasech kvantifikují. Široké uplatnění však akustický monitoring jedinců zatím nezaznamenal. Až v posledních letech se v důsledku rozvoje hardwarových a softwarových prostředků intenzivněji zkoumají jeho skutečné možnosti. Oproti vizuální identifikaci mají hlasy bezesporu tu výhodu, že zvuk se poměrně dobře šíří všemi směry i v nepřehledném prostředí a často na velké vzdálenosti. Na druhou stranu je produkce zvuku dynamický proces a zvuky jsou tak daleko proměnlivější než vizuální identifikační znaky. Nejlepší znaky pro identifikaci jsou ty, které vykazují velké rozdíly mezi jedinci, ale v rámci jednoho jedince jsou proměnlivé jen minimálně (např. v případě lidí je obličej lepší identifikační znak než oblečení).
Foto: Jiří Hornek
Základním problémem (nejenom) akustické identifikace je, že s narůstajícím počtem jedinců, které chceme rozlišovat, vzrůstá i pravděpodobnost, že se objeví jedinci natolik podobní, že je nebudeme schopni rozlišit. Z toho vyplívá, že velikost populace, kterou je možné spolehlivě monitorovat je omezené a závisí na kvalitě znaku, který pro identifikaci používáme. Některé studie uvádějí úspěšnost diskriminace 30% jiné 95%. Tato čísla jsou ale bezcenná pokud nevíme, jak velkého počtu jedinců se týkají, protože 30% na sto jedincích může představovat relativně lepší identifikační znak než ten, který vede k 95% identifikaci na 5 jedincích. Tento fakt problematizuje porovnání různých výsledků. Obzvláště pro akustický monitoring je pak rovněž důležité to, nakolik jsou hlasy jedince (nebo spíše individuálně variabilní znaky v jeho hlase) stabilní a opakovatelné. Pro vizuální identifikaci nám postačí jeden pohled nebo foto kompletního identifikačního znaku. Pro akustickou identifikaci to ale často neplatí a musíme nahrát několik hlasů, abychom získali představu o jejich variabilitě a dokázali jedince identifikovat. Jsou-li hlasy velmi variabilní, neznamená to automaticky, že je nemožné s jejich pomocí jedince identifikovat. Jen nás to pravděpodobně bude stát mnohem víc úsilí při nahrávání a analýze, a to až do té míry, že se nám všechno to úsilí vůbec nevyplatí.
Pokud chceme akustický monitoring použít v praxi, potřebujeme zejména vědět, pro kolik jedinců daného druhu ho můžeme použít, jaké parametry máme v hlasech sledovat, kolik materiálu potřebujeme získat. Toto vše by pak ideálně mělo jít odhadnout z pilotní studie na malém vzorku jedinců. Přitom je rovněž třeba počítat s tím, že nastavení studie systematicky ovlivňuje její výsledky (například: víc jedinců = horší identifikace; méně hlasů = horší identifikace). Aby bylo možné mezi sebou výsledky studií porovnávat, je třeba tyto vlivy pochopit a najít lepší metody, které nežádoucí systematické chyby zakomponují nebo zcela odfiltrují.
Foto: Martin Šálek
Sovy představují ideální modelovou skupinu pro akustický monitoring. Jejich hlasy jsou většinou hlasité a nápadné. Teritoriální hlasy jsou obecně jednoduché a nemění se v čase. Sovy jsou noční živočichové a jsou vzhledem k tomuto omezení vizuálního kanálu více než denní živočichové odsouzeni k využití zvuku jako komunikačního prostředku. Noc také představuje období, kdy jsou obecně nejlepší podmínky k přenosu zvuku, a hlasy sov jsou tak slyšitelné na velkou vzdálenost a dají se dobře nahrávat. V neposlední řadě bylo experimentálně prokázáno, že sovy dokáží rozlišovat mezi jedinci a signalizace „kdo jsem“ je tedy důležitá informace i pro ně samotné a měla by být v hlase dostatečně nápadná.
V naší studii jsme chtěli prozkoumat možnosti akustického monitoringu pro sýčka obecného. Sýček je v České republice extrémně ohroženým druhem s celkovou velikostí populace do 100 hnízdních párů. V současné době probíhá pod Českou společností ornitologickou a Ústavem biologie obratlovců AVČR program na jeho záchranu a monitoring populace je důležitou součástí záchranného programu (odkaz na sbírku pro záchranný projekt najdete pod článkem). Kromě zjišťování početnosti a rozšíření je dobré mít i informace na individuální úrovni, které je ale poměrně obtížné získat. Odečty barevných kroužků nejsou (zejména u sov) efektivní a zpětné odchyty bývají problematické a časově náročné. Využití neinvazivního akustického monitoringu jedinců by mohlo získání individuálních dat značně zjednodušit pro ornitology i samotné sýčky. Na příkladu sýčka jsme rovněž chtěli studovat, nakolik nastavení studie (metoda analýzy hlasů, počet jedinců ve studii, počet a kvalita hlasů od jedince) ovlivňuje výsledky studie a jestli je možné z pilotní studie na malém množství jedinců spolehlivě odhadnout výkonnost zvolených metod pro větší populaci.
Foto: Villager Jim
Testovali jsme výkonnost tří různých metod analýzy hlasů. V prvním případě jsme změřily obecné vlastnosti celkového frekvenčního spektra celého hlasu (spektrum, „spectral features“). V druhém případě jsme detailně popsali, jak se mění frekvence v průběhu hlasu (modulace, „frequency modulation“). V posledním případě jsme provedli kroskorelaci všech hlasů, kdy se spektrogramy dvou hlasů jakoby překládají přes sebe a hledá se jejich největší shoda (kroskorelace, „cross-correlation).
Většinou se úspěšnost diskriminace hodnotí na základě úspěšnosti přiřazení jednotlivých hlasů. Pokud, ale nahráváme „z ruky“, pak s jistotou víme, že na nahrávce je sekvence hlasů, které všechny patří pouze jednomu jedinci. Proto jsme hodnotili úspěšnost diskriminace i na úrovni jedinců. Ačkoliv je úspěšnost klasifikace na úrovni jedince přímo závislá na úspěšnosti diskriminace jednotlivých hlasů, stojí zato se jí věnovat samostatně, protože přiřazení sekvence hlasů jedinci vnáší do analýzy další komplexitu. Diskriminace hlasů byla ve všech třech případech poměrně vysoká a pohybovala se mezi 65% (kroskorelace) a 57% (spektrum). Úspěšnost v případě náhodného přiřazování hlasů by byla okolo 2%. Tento výsledek ukazuje, překvapivě dobrou diskriminaci i pro spektrum, ačkoliv je zřejmé že tato metoda popisuje modulaci hlasu, který považujeme za hlavní identifikační znak, jen velmi obecně.
Výsledky pro kroskorelaci a modulaci byly na úrovni diskriminace hlasů téměř totožné a obě metody se na první pohled zdají být ekvivalentní. Tento závěr se však dramaticky mění na úrovni diskriminace jedinců. Pokud bychom se rozhodli použít kroskorelaci a chtěli bychom mít jistotu, že správně určíme 90% jedinců v naší sledované populaci, kroskorelace umožňuje diskriminaci okolo 25 samců. Modulace si však drží standard okolo 95% správně určených jedinců i pro 54 jedinců. Modulaci tedy můžeme použít pro monitoring sýčka v minimálně dvojnásobně početné populaci! Na tomto místě je třeba podotknout, že podle jedné z mála studií provedených na téma identifikace podle barevných kroužků odpovídá 95% úspěšnost zhruba úspěšnosti zkušeného pozorovatele při identifikaci jedinců podle barevných kroužků.
Foto: Martin Šálek
Dále jsme zjišťovali, jak je úspěšnost diskriminace ovlivněna počtem hlasů na jedince v rozsahu 2 – 20 hlasů na jedince. V ideálním případě toužíme po tom, abychom jedince dokázali s jistotou poznat i podle jediného hlasu. Jednotlivé hlasy ale nikdy nejsou úplně stejné a vnáší do diskriminace nejistoty. Rozdíly mezi hlasy mohou být způsobeny tím, že podoba hlasu není dostatečně ustálená nebo je ovlivněná aktuálním fyzickým či fyziologickým stavem jedince. Ale i pokud pták vždy vydá naprosto identický hlas, jednotlivé nahrávky se budou drobně lišit a bude záležet, z jaké vzdálenosti nahráváme, jestli nahráváme přes překážky, apod. Větší počet hlasů je proto důležitý. Počet hlasů, které máme k dispozici, ale často souvisí s námahou, jakou nahrávání a analýze věnujeme. Pokud se má akustická diskriminace vyplatit, musí být diskriminace možná i z menšího počtu hlasů vzhledem k námaze vložené do nahrávání a následné analýzy. Zjistili jsme, že počet hlasů má v případě sýčka větší vliv na diskriminaci na úrovni jedinců, kde každý další hlas navíc hraje v rozsahu 2-20 nezanedbatelnou roli. Naopak na úrovni diskriminace hlasů vidíme prudký nárůst v diskriminaci pro 4-6 hlasů a pak už se diskriminace zlepšuje jen velmi pozvolně a od cca 15 hlasů téměř vůbec. Tyto dva výsledky dávají smysl, pokud si uvědomíme, že úspěšnost diskriminace určuje stabilita hlasů v rámci jedince a jejich rozdílnost mezi jedinci. V našem případě jsou si hlasy jednoho jedince navzájem zřejmě velmi podobné a stačí tedy poměrně málo hlasů na to, abychom vytvořili dostatečně přesný diskriminační model (diskriminace hlasů). Někteří samci jsou si ale vzájemně velmi podobní, a tak mezi nimi dochází při diskriminaci jednotlivých hlasů k častým záměnám. Aby bylo možné mezi nimi bezpečně rozlišit, potřebujme nasbírat větší množství hlasů. U sýčka tedy zřejmě není problém ve vysoké variabilitě hlasů v rámci jedince, ale spíše v omezenosti variability mezi jedinci.
Pokusili jsme se také zhodnotit, jestli je možné odhadnout počet potenciálně akusticky monitorovatelných jedinců. Takto bychom postupovali v případě pilotní studie na novém druhu, kdy nás zajímá, jestli daný druh a metodika (počet hlasů, kvalita nahrávek, zvolené metody a parametry akustické analýzy) jsou pro akustickou diskriminaci jedinců vhodné a jak velkou populaci nám umožní monitorovat. Počet potenciálně rozlišitelných jedinců je možné odvodit pomocí Beecherova (nikoliv Becherova!) indexu individuální variability HS. Ačkoliv odhadovaný a skutečný počet správně určených samců spolu korelovali, některé odhady byly hodně odlišné od skutečného počtu. Proto se domníváme, že na metodách, které nám umožní rychlé zhodnocení potenciálu akustického monitoringu pro konkrétní druh je potřeba ještě v budoucnu pracovat.
Foto: Ondřej Prosický
Z hlediska praktického monitoringu sýčka naše výsledky ukazují, že analýza modulace houkání umožňuje spolehlivý akustický monitoring více než 54 jedinců v populaci, což v tuto chvíli považujeme pro základní monitoring za dostatečné. Diskriminaci je dále pravděpodobně možné zlepšit kombinací dalších metod analýzy (kombinace spektrum + modulace) a vyšším počtem nahraných hlasů na jedince. Nyní se chystáme možnosti akustického monitoringu sýčka dále ověřit na nahrávkách a zpětných nahrávkách z konkrétních lokalit v ČR z let 2012 – 2017.
Myslíme si, že naše výsledky je možné zobecnit přinejmenším v rámci druhů s podobně jednoduchými vokalizacemi. U druhů s komplexní vokalizací jako jsou pěvci je potřeba být opatrný zejména důsledkem toho, že většinou není možné určit jen jednu homologickou jednotku zpěvu, která se vyskytuje u všech jedinců a bude základem pro individuální diskriminaci. Jednou z možností je vyvinout metody akustické diskriminace založené na obecných hlasových charakteristikách, které jsou nezávislé na repertoáru. Další možností je rozpoznávat jedince na základě jedinečných repertoárů.
Podpořte projekt záchrany sýčků v ČR!
Text: Pavel Linhart & Martin Šálek
Titulní fotografie: Ondřej Prosický
Oficiální stránky projektu ochrany sýčka: http://new.birdlife.cz/sycek/
Facebooková stránka projektu: https://www.facebook.com/OchranaSycka/
Shrnutí vědeckého článku: Linhart, P., & Šálek, M. (2017). The assessment of biases in the acoustic discrimination of individuals. PLOS ONE, 12(5), e0177206. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0177206
Problematika individuální identifikace u pěvců:
Petrusková, T., Pišvejcová, I., Kinštová, A., Brinke, T., & Petrusek, A. (2016). Repertoire-based individual acoustic monitoring of a migratory passerine bird with complex song as an efficient tool for tracking territorial dynamics and annual return rates. Methods in Ecology and Evolution, 7(3), 274–284. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12496
Průchová, A., Jaška, P., & Linhart, P. (2017). Cues to individual identity in songs of songbirds: testing general song characteristics in Chiffchaffs Phylloscopus collybita. Journal of Ornithology, 1–14. https://doi.org/10.1007/s10336-017-1455-6
Ptáček, L., Machlica, L., Linhart, P., Jaška, P., & Müller, L. (2016). Automatic recognition of bird individuals on an open set using as- is recordings. Bioacoustics-the International Journal of Animal Sound and Its Recording, 25(1), 55–73. https://doi.org/10.1080/09524622.2015.1089524
